Окисление жирных кислот

Первый этап — дегидрирование. Электроны, освобождающиеся при этом через специфический белок, содержащий способный к окислительно-восстановительным превращениям ФАД, передаются на кофермент и затем в дыхательную цепь, в которой конечным акцептором электронов, как мы уже знаем, является молекулярный кислород.
Второй этап окисления жирных кислот — стадия гидратации, при которой присоединение молекулы воды к жирной кислоте происходит по двойной связи. Эта реакция протекает при участии специфического фермента — енолазы.
Третий этап — дегидрирование с участием в качестве акцептора электронов НАД +, Эта стадия катализируется ферментом дегидрогеназой.
И наконец, последняя, четвертая стадия окисления жирной кислоты представляет собой взаимодействие продукта третьего этапа окисления (эфира КоА и З-кетокислоты) со свободным КоА. В результате этого процесса происходит «знаменитый для окисления жирных кислот этап» — отщепление от остатка жирной кислоты двуугле-родного фрагмента в виде остатка уксусной кислоты, связанной с коферментом А—ацетил-КоА. Вторым продуктом является ацил-КоА, т. е. эфир КоА и жирной кислоты, укороченной на два углеродных атома. Эту реакцию по аналогии с реакцией гидролиза называют тиолизом. Молекула вновь образовавшегося ацил-КоА снова подвергается четырехэтапному процессу окисления, при котором вновь жирная кислота укорачивается на две СНг-группы и так до конца. В результате окисления пальмитиновой кислоты образуется восемь молекул ацетил-КоА, которые затем вступают в цикл трикарбоновых кислот.
Мы рассмотрели главнейший путь окисления липидов в клетках. Может показаться, что наиболее простым способом их синтеза будет служить обращение реакций окисления и использование в качестве исходного материала для синтеза жирных кислот ацетил-КоА. Однако это не так, поскольку при окислении жирных кислот выделяется большое количество энергии и обращение процесса потребовало бы затраты той же энергии, что невыгодно для клетки.